Reaksi Gelap Fotosintesis Siklus Calvin pada Tumbuhan

Pengertian reaksi gelap ialah reaksi kimia yang mengubah karbon dioksida dan senyawa lainnya menjadi glukosa. Reaksi ini terjadi di stroma, tempat berisi cairan dari kloroplas di luar membran tilakoid. Reaksi-reaksi ini mengambil produk (ATP dan NADPH) dari reaksi jelas dan melaksanakan proses kimia lebih lanjut =. Ada tiga tahap untuk reaksi gelap, secara kolektif disebut siklus Calvin : fiksasi karbon, reaksi reduksi, dan regenerasi ribulosa 1,5-bifosfat (RuBP).

Meskipun berjulukan reaksi gelap, proses ini hanya terjadi dikala cahaya tersedia. Tanaman tidak melaksanakan siklus Calvin pada malam hari. Sebaliknya, tanaman melepaskan sukrosa ke dalam floem dari cadangan pati mereka. Proses ini terjadi dikala cahaya tersedia secara independen dari jenis fotosintesis (C3 fiksasi karbon, C4 fiksasi karbon, dan Crassulacean Acid Metabolism); Tanaman CAM menyimpan asam malat di vakuola mereka setiap malam dan melepaskannya pada siang hari untuk membuat proses ini bekerja.

Siklus Calvin, Fiksasi Karbon

Reaksi gelap ini dekat digabungkan pada rantai transpor elektron tilakoid sebagai pengurang daya yang disediakan oleh NADPH yang dihasilkan dalam fotosistem I. Proses fotorespirasi, juga dikenal sebagai siklus C2, juga terkait dengan reaksi gelap, sebab hasil dari reaksi alternatif enzim Rubisco, dan produk sampingan tamat juga merupakan gliseraldehida-3-P.

 ialah reaksi kimia yang mengubah karbon dioksida dan senyawa lainnya menjadi glukosa Reaksi Gelap Fotosintesis Siklus Calvin pada Tumbuhan
Gambar 1. Siklus Calvin dan Fiksasi Karbon. (Image: Mike Jones)

Siklus Calvin, siklus Calvin-Benson-Bassham (CBB), siklus pentosa fosfat reduktif atau siklus C3 ialah serangkaian reaksi redoks biokimia yang terjadi di stroma dari kloroplas dalam organisme fotosintetik. Proses ini juga dikenal sebagai reaksi gelap.

Siklus ini ditemukan oleh Melvin Calvin, James Bassham, dan Andrew Benson di University of California, Berkeley, dengan menggunakan isotop radioaktif karbon-14. Ini ialah salah satu reaksi gelap yang digunakan untuk fiksasi karbon.

Fotosintesis terjadi pada dua tahap di dalam sel. Pada tahap pertama, reaksi jelas menangkap energi cahaya dan menggunakannya untuk membuat simpanan energi dan mentransportasi molekul ATP dan NADPH. Siklus Calvin menggunakan energi dari pembawa elektron tereksitasi berumur pendek untuk mengubah karbon dioksida dan air menjadi senyawa organik, yang dapat digunakan oleh organisme (dan oleh binatang yang memakan itu). Set reaksi ini juga disebut fiksasi karbon. Enzim kunci dari siklus ini disebut RuBisCO. Dalam persamaan biokimia berikut, spesies kimia (fosfat dan asam karboksilat) ada pada kesetimbangan antara banyak sekali keadaan terionisasi sebagaimana diatur oleh pH (keasaman).

Enzim-enzim dalam siklus Calvin secara fungsional setara dengan sebagian besar enzim yang digunakan dalam jalur metabolisme lain menyerupai glukoneogenesis dan jalur fosfat pentosa, tetapi mereka dapat ditemukan dalam stroma kloroplas bukan sitoplasma sel, untuk memisahkan reaksi. Enzim-enzim ini diaktifkan di dalam keadaan jelas (oleh sebab itu nama “reaksi gelap” bekerjsama menyesatkan) dan juga dengan produk-produk dari reaksi terang. Fungsi regulasi ini mencegah siklus Calvin terespirasi menjadi karbon dioksida. Energi (dalam bentuk ATP) akan sia-sia melaksanakan reaksi ini yang tidak memiliki produktivitas bersih.

Jumlah reaksi dalam siklus Calvin ialah sebagai berikut :

3 CO2 + 6 NADPH + 5 H2O + 9 ATP → glyceraldehyde-3-phosphate (G3P) + 2 H+ + 6 NADP+ + 9 ADP + 8 Pi   (Pi = inorganic phosphate)

Gula heksosa (enam karbon) bukan merupakan produk dari siklus Calvin. Meskipun banyak teks menggunakan produk fotosintesis sebagai C6H12O6, hal ini terutama untuk kenyamanan melawan persamaan respirasi, di mana gula enam karbon dioksidasi di mitokondria. Produk karbohidrat dari siklus Calvin ialah molekul gula fosfat tiga karbon, atau “fosfat triose,” yaitu, gliseraldehida-3-fosfat (G3P).

Urutan Siklus Calvin

Pada tahap pertama dari siklus Calvin, molekul CO2 dimasukkan ke dalam salah satu dari dua molekul tiga karbon (gliseraldehida 3-fosfat atau G3P), di mana CO2 menggunakan dua molekul ATP dan dua molekul NADPH, yang telah diproduksi di tahap reaksi terang. Tiga langkah yang terlibat ialah :.

1. Enzim RuBisCO mengkatalisis karboksilasi dari ribulosa-1,5-bifosfat, RuBP, senyawa 5-karbon, dengan karbon dioksida (total 6 karbon) dalam reaksi dua langkah. Produk dari langkah pertama ialah kompleks enediol-enzim yang dapat menangkap CO2 atau O2. Dengan demikian, kompleks enediol-enzim ialah karboksilase / oksigenase sesungguhnya. CO2 yang ditangkap oleh enediol pada langkah kedua pada awalnya menghasilkan enam-karbon intermediate yang segera terbagi dua, membentuk dua molekul 3-fosfogliserat, atau 3-PGA, senyawa 3-karbon (juga: 3-fosfogliserat asam, PGA, 3PGA).

 ialah reaksi kimia yang mengubah karbon dioksida dan senyawa lainnya menjadi glukosa Reaksi Gelap Fotosintesis Siklus Calvin pada Tumbuhan
Gambar 2. Siklus Calvin tahap 1 (lingkaran hitam mewakili atom karbon) (Image: Peter coxhead)

2. Enzim fosfogliserat kinase mengkatalisis fosforilasi dari 3-PGA oleh ATP (yang diproduksi dalam tahap reaksi terang). 1,3-bisphosphoglycerate (1,3BPGA, glycerate-1,3-bifosfat) dan ADP ialah produk yang dihasilkan. Namun, perlu diketahui bahwa dua 3-PGA diproduksi untuk setiap CO2 yang masuk siklus, sehingga langkah ini menggunakan dua ATP per CO2.

3. Enzim gliseraldehida 3-fosfat dehidrogenase mengkatalisis reduksi 1,3BPGA oleh NADPH (yang merupakan produk lain dari reakdi terang). Gliseraldehida 3-fosfat (juga disebut G3P, GP, TP, PGAL, GAP) diproduksi, dan NADPH sendiri teroksidasi dan menjadi NADP+. Sekali lagi, dua NADPH yang digunakan per CO2.

 ialah reaksi kimia yang mengubah karbon dioksida dan senyawa lainnya menjadi glukosa Reaksi Gelap Fotosintesis Siklus Calvin pada Tumbuhan
Gambar 3. Siklus Calvin gabungan tahap 2 dan 3. (Image: Peter coxhead)

Regenerasi RuBP

Tahap siklus Calvin berikutnya ialah untuk regenerasi RuBP. Lima molekul G3P menghasilkan tiga molekul RuBP, menggunakan tiga molekul ATP. Karena setiap molekul CO2 menghasilkan dua molekul G3P, tiga molekul CO2 menghasilkan enam molekul G3P, yang lima digunakan untuk regenerasi RuBP, meninggalkan keuntungan bersih dari satu molekul G3P per tiga molekul CO2 (seperti yang diperlukan dari jumlah atom karbon yang terlibat).

 ialah reaksi kimia yang mengubah karbon dioksida dan senyawa lainnya menjadi glukosa Reaksi Gelap Fotosintesis Siklus Calvin pada Tumbuhan
Gambar 4. Tahap regenerasi Siklus Calvin. (Image: Peter coxhead)
Tahap regenerasi dapat dipecah menjadi beberapa langkah-langkah berikut :
1. Isomerase fosfat triose mengkonversi semua G3P reversibel menjadi dihidroksiaseton fosfat (DHAP), juga satu molekul 3-karbon.
Aldolase and fructose-1,6-bisphosphatase convert a G3P and a DHAP into fructose 6-phosphate (6C). A phosphate ion is lost into solution.
2. Aldolase dan fruktosa-1,6-bisfosfatase mengkonversi G3P dan DHAP menjadi fruktosa 6-fosfat (6C). Ion fosfat hilang ke dalam larutan.
3. Kemudian fiksasi CO2 lainnya menghasilkan dua G3P.
4. F6P memiliki dua karbon yang dihilangkan oleh transketolase, menunjukkan erythrose-4-fosfat. Dua karbon pada transketolase ditambahkan ke G3P, menunjukkan ketose xylulose-5-fosfat (Xu5P).
5. E4P dan DHAP (terbentuk dari salah satu G3P dari fiksasi CO2 kedua) diubah menjadi sedoheptulose-1,7-bifosfat (7C) oleh enzim aldolase.
6. Sedoheptulose-1,7-bisfosfatase (salah satu dari tiga enzim dari siklus Calvin yang unik untuk tanaman) memotong sedoheptulose-1,7-bifosfat menjadi sedoheptulose-7-fosfat, melepaskan ion fosfat anorganik ke dalam larutan.
7. Fiksasi CO2 ketiga menghasilkan dua G3P. Ketose S7P memiliki dua karbon yang dihilangkan oleh transketolase, menunjukkan ribosa-5-fosfat (R5P), dan dua karbon yang tersisa di transketolase ditransfer ke salah satu G3P, menunjukkan Xu5P lainnya. Hal ini membuat salah satu G3P sebagai produk dari fiksasi 3 CO2, dengan generasi tiga pentosa yang dapat dikonversi ke Ru5P.
8. R5P diubah menjadi ribulosa-5-fosfat (Ru5P, RUP) oleh isomerase phosphopentose. Xu5P diubah menjadi RUP oleh epimerase phosphopentose.
9. Akhirnya, phosphoribulokinase (enzim tanaman unik lainnya) memfosforilasi RUP menjadi RuBP, ribulosa-1,5-bifosfat, menyelesaikan siklus Calvin. Ini membutuhkan masukan dari satu ATP.
Dengan demikian, enam G3P diproduksi, lima digunakan untuk membuat tiga molekul RuBP (5C) (total 15 karbon), dengan hanya satu G3P yang tersedia untuk konversi menjadi heksosa. Hal ini membutuhkan sembilan molekul ATP dan enam molekul NADPH per tiga molekul CO2. Persamaan dari siklus Calvin keseluruhan ditunjukkan gambar di bawah ini.

 ialah reaksi kimia yang mengubah karbon dioksida dan senyawa lainnya menjadi glukosa Reaksi Gelap Fotosintesis Siklus Calvin pada Tumbuhan
Gambar 5. Persamaan keseluruhan siklus Calvin (lingkaran hitam mewakili atom karbon). (Image: Peter coxhead)
RuBisCO juga bereaksi secara kompetitif dengan O2, bukan CO2, di fotorespirasi. Tingkat fotorespirasi lebih tinggi pada suhu tinggi. Fotorespirasi mengubah RuBP menjadi 3-PGA dan 2-phosphoglycolate, molekul 2-karbon yang dapat dikonversi melalui glikolat dan glyoxalate menjadi glisin. Melalui sistem pembelahan glisin dan tetrahydrofolate, dua glisin diubah menjadi serin + CO2. Serin dapat dikonversi kembali ke 3-fosfogliserat. Dengan demikian, hanya 3 dari 4 karbon dari dua phosphoglycolates dapat dikonversi kembali ke 3-PGA. Hal ini dapat dilihat bahwa fotorespirasi memiliki konsekuensi yang sangat negatif bagi tanaman, karena, bukannya memperbaiki CO2, proses ini menimbulkan hilangnya CO2. C4 fiksasi karbon berevolusi untuk menghindari fotorespirasi, tetapi hanya dapat terjadi pada tanaman tertentu yang tumbuh di tempat hangat atau tropis, jagung, misalnya.


Produk Siklus Calvin



Produk eksklusif dari satu pergantian siklus Calvin ialah 2 molekul gliseraldehida-3-fosfat (G3P), 3 ADP, dan 2 NADP+. ADP dan NADP+ tidak benar-benar “produk.” Mereka diregenerasi dan kemudian digunakan lagi dalam reaksi terang. Setiap molekul G3P terdiri dari 3 karbon. Agar siklus Calvin dapat dilanjutkan, RuBP (ribulosa 1,5-bifosfat) harus dibuat ulang. Jadi, 5 dari 6 karbon dari 2 molekul G3P digunakan untuk tujuan ini. Oleh sebab itu, hanya ada 1 karbon bersih yang dihasilkan untuk digunakan pada setiap siklus. Untuk membuat 1 Surplus G3P membutuhkan 3 karbon, dan merupakan 3 putaran siklus Calvin. Untuk membuat satu molekul glukosa (yang dapat dibuat dari 2 molekul G3P) akan memerlukan 6 putaran siklus Calvin. Surplus G3P juga dapat digunakan untuk membentuk karbohidrat lain menyerupai pati, sukrosa, dan selulosa, tergantung pada apa kebutuhan tanaman.

Anda sekarang sudah mengetahui Reaksi Gelap dan Siklus Calvin. Terima kasih anda sudah berkunjung ke Perpustakaan Cyber


Sumber http://www.nafiun.com/